Respirația

Respirația celulară este procesul prin care celulele degradează substanțele organice (în principal glucoza) și eliberează energia chimică înmagazinată în ele. O parte din această energie este stocată în molecule de ATP (adenozin trifosfat), iar restul se pierde sub formă de căldură. Respirația are loc în toate celulele vii, continuu, ziua și noaptea.

După prezența sau absența oxigenului, respirația poate fi aerobă sau anaerobă.

Respirația aerobă

Respirația aerobă este degradarea completă a glucozei în prezența oxigenului, până la CO₂ și apă, cu eliberarea unei cantități mari de energie. Ecuația generală este:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + energie (38 ATP)

La plante și la animale, respirația aerobă începe în citoplasmă și se încheie în mitocondrii. Cuprinde trei etape principale: glicoliza, ciclul Krebs și lanțul respirator (fosforilarea oxidativă).

La examen se cer ecuația generală, localizarea etapelor și randamentul energetic. Detaliile biochimice din subcapitolele următoare sunt pentru aprofundare.

Glicoliza

Glicoliza are loc în citoplasmă și nu necesită oxigen. Este comună respirației aerobe și celei anaerobe. Etapele ei sunt:

1. Activarea glucozei: glucoza (6C) este fosforilată, cu consum de 2 ATP, și transformată în fructozo-1,6-bisfosfat
2. Scindarea: fructozo-1,6-bisfosfatul se desface în două molecule de gliceraldehidă-3-fosfat (G3P), fiecare cu 3 atomi de carbon
3. Recuperarea energiei: fiecare moleculă de G3P este oxidată, iar din cele două rezultă în total:
   • 2 molecule de acid piruvic (piruvat, 3C)
   • 2 NADH (coenzime reduse)
   • 4 ATP (prin fosforilare la nivelul substratului)

Bilanțul net al glicolizei: 2 acid piruvic + 2 NADH + 2 ATP (4 ATP produse, din care se scad cele 2 consumate).

Decarboxilarea oxidativă a piruvatului

În prezența oxigenului, acidul piruvic trece din citoplasmă în matricea mitocondrială, unde suferă o decarboxilare oxidativă:

• piruvatul (3C) pierde o moleculă de CO₂ și este oxidat
• se formează acetil-coenzima A (acetil-CoA, cu un rest de 2C)
• se formează 1 NADH pentru fiecare moleculă de piruvat

Pentru o moleculă de glucoză: 2 piruvat → 2 acetil-CoA + 2 CO₂ + 2 NADH.

Ciclul Krebs (ciclul acidului citric)

Ciclul Krebs are loc în matricea mitocondrială. Etapele principale sunt:

1. Condensarea: acetil-CoA (2C) se unește cu acidul oxaloacetic (4C) și formează acidul citric (6C), iar coenzima A este eliberată
2. Oxidări și decarboxilări: acidul citric trece printr-o serie de reacții în care se eliberează 2 molecule de CO₂ și se formează coenzime reduse
3. Refacerea acidului oxaloacetic: la sfârșitul ciclului se reface acidul oxaloacetic, care poate prelua o nouă moleculă de acetil-CoA

Produsele unei ture a ciclului Krebs (pentru o moleculă de acetil-CoA):

• 3 NADH
• 1 FADH₂
• 1 GTP (echivalent cu 1 ATP)
• 2 CO₂

Pentru o moleculă de glucoză (2 acetil-CoA): 6 NADH + 2 FADH₂ + 2 GTP + 4 CO₂.

Lanțul respirator și fosforilarea oxidativă

Lanțul respirator (lanțul transportor de electroni) se află în membrana internă a mitocondriei, la nivelul cristelor. În această etapă se formează cea mai mare parte a ATP-ului.

Procesele principale sunt:

1. Transferul electronilor: NADH și FADH₂ cedează electronii unui șir de transportori din membrana internă
2. Pomparea protonilor: energia eliberată pe parcurs este folosită pentru a pompa protoni (H⁺) din matrice în spațiul dintre cele două membrane, unde se creează un gradient de protoni
3. Sinteza ATP: protonii revin în matrice prin ATP-sintetază, iar energia gradientului este folosită pentru sinteza ATP din ADP și fosfat
4. Acceptorul final de electroni: la capătul lanțului, electronii sunt preluați de oxigen (O₂), care se combină cu protonii și formează apă

Calculul clasic al ATP-ului (folosit în manualele de liceu):

• fiecare NADH asigură 3 ATP
• fiecare FADH₂ asigură 2 ATP

Bilanțul energetic total al respirației aerobe

Total: 4 + 34 = 38 ATP pentru o moleculă de glucoză. Măsurătorile actuale indică un randament real mai mic (aproximativ 30–32 ATP), deoarece membranele mitocondriale consumă energie pentru transportul unor molecule, dar la examen se folosește valoarea de 38 ATP.

Respirația anaerobă și fermentația

Respirația anaerobă are loc în absența oxigenului. Glucoza este degradată incomplet, se formează produși care încă mai conțin multă energie (alcool etilic, acid lactic), iar energia eliberată este mică: 2 ATP pentru o moleculă de glucoză. Glicoliza se desfășoară la fel ca în respirația aerobă, dar acidul piruvic nu mai intră în mitocondrii, ci este transformat în citoplasmă, iar astfel se reface NAD⁺ necesar continuării glicolizei.

Respirația anaerobă apare la unele microorganisme, dar și la plante (de exemplu, în rădăcinile din soluri inundate sau în fructele și semințele depozitate în lipsa aerului). Procesele de acest tip realizate de microorganisme, folosite de om în industria alimentară, se numesc fermentații.

Fermentația alcoolică

Fermentația alcoolică este realizată de drojdii (Saccharomyces cerevisiae) și de unele bacterii:

• acidul piruvic (3C) este decarboxilat la acetaldehidă (2C) și CO₂
• acetaldehida este redusă la alcool etilic (etanol) cu ajutorul NADH

Ecuația: C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂ + energie (2 ATP)

Aplicații practice: obținerea vinului, a berii și a pâinii (CO₂ format afânează aluatul).

Fermentația lactică

Fermentația lactică este realizată de bacteriile lactice (Lactobacillus). Un proces asemănător are loc și în fibrele musculare scheletice, la efort intens, când oxigenul nu ajunge în cantitate suficientă:

• acidul piruvic (3C) este redus direct la acid lactic (3C) cu ajutorul NADH

Ecuația: C₆H₁₂O₆ → 2C₃H₆O₃ + energie (2 ATP)

Aplicații practice: obținerea iaurtului, a brânzeturilor, a murăturilor și a varzei murate. În mușchi, acumularea acidului lactic este asociată cu oboseala musculară.

Fermentația acetică

Fermentația acetică este realizată de bacteriile acetice (Acetobacter), care oxidează alcoolul etilic la acid acetic. Spre deosebire de celelalte fermentații, ea are nevoie de oxigen:

Ecuația: C₂H₅OH + O₂ → CH₃COOH + H₂O + energie

Aplicații practice: obținerea oțetului din vin. Tot ea explică „oțetirea” vinului lăsat în contact cu aerul.

Comparație între respirația aerobă și anaerobă

Respirația la plante versus animale

Respirația la plante

Plantele realizează atât fotosinteza, cât și respirația. Ziua, la lumină suficientă, fotosinteza este mai intensă decât respirația, așa că plantele absorb în total CO₂ și eliberează O₂. Noaptea are loc doar respirația, așa că plantele absorb O₂ și eliberează CO₂.

Schimbul de gaze la plante se face prin difuziune, la nivelul:

• stomatelor de pe frunze și de pe tulpinile verzi
• lenticelelor de pe tulpinile și rădăcinile lignificate
• suprafeței rădăcinilor tinere, care preiau oxigenul din aerul solului

Plantele nu au organe respiratorii specializate: gazele pătrund prin aceste deschideri și circulă prin spațiile intercelulare până la fiecare celulă.

Evidențierea respirației la plante se face, de preferință, pe semințe în germinare sau pe plante ținute la întuneric (ca fotosinteza să nu mascheze rezultatul):

• după CO₂ eliberat: aerul trecut peste semințe în germinare tulbură apa de var
• după O₂ consumat: o lumânare introdusă în vasul închis cu semințe în germinare se stinge
• după căldura degajată: un termometru introdus între semințe în germinare arată o temperatură mai mare decât în vasul cu semințe fierte

Respirația la animale

Animalele au organe respiratorii adaptate mediului de viață:

• Suprafața corpului (respirație tegumentară): la animalele mici și la cele cu tegument subțire și umed (protozoare, viermi, râmă); amfibienii respiră parțial și prin piele
• Branhiile: la animalele acvatice (pești, larvele amfibienilor, racul), care extrag oxigenul dizolvat în apă
• Traheele: la insecte, un sistem de tuburi ramificate care duc aerul direct la celule
• Plămânii: la vertebratele terestre (amfibieni adulți, reptile, păsări, mamifere)

La mamifere, sistemul respirator este format din căile respiratorii (cavitatea nazală, faringe, laringe, trahee, bronhii) și din plămâni, alcătuiți din alveole pulmonare înconjurate de capilare. Respirația cuprinde:

1. Ventilația pulmonară: inspirația (proces activ, prin contracția diafragmului și a mușchilor intercostali externi) și expirația (în repaus, proces pasiv)
2. Schimbul de gaze în alveole: O₂ trece din aerul alveolar în sânge, iar CO₂ trece din sânge în aerul alveolar, prin difuziune
3. Transportul gazelor: O₂ este transportat mai ales legat de hemoglobină, iar CO₂ dizolvat în plasmă, legat de hemoglobină sau sub formă de bicarbonat
4. Respirația celulară: folosirea O₂ în mitocondrii pentru producerea de ATP

Dintre bolile sistemului respirator, programa de bacalaureat cuprinde bronșita, laringita, astmul bronșic, pneumonia și tuberculoza.

Respirația celulară, diferențele dintre respirația aerobă și cea anaerobă, fermentațiile și schimbul de gaze la plante și la animale sunt teme frecvente în subiectele de Bacalaureat.